植物寄生线虫乙酰胆碱酯酶结构与功能研究进展

摘要

乙酰胆碱酯酶通过水解神经递质乙酰胆碱使得神经信号能够在生物体内进行正常的传递，从而有效调节正常的肌肉活动，在生物体神经传导的过程中发挥着重要作用。植物寄生线虫乙酰胆碱酯酶具有由多种基因编码的不同分子型，在线虫化感、运动、取食、抗药性等多个方面承担着不同的功能。本文简要综述了植物寄生线虫乙酰胆碱酯酶分子型、基因结构、基因功能、组织表达及其在线虫抗药性中的作用等方面的研究进展。

关键词

植物寄生线虫；乙酰胆碱酯酶；分子型；基因功能；抗药性

中图分类号：

S 432.45

文献标识码：A

DOI：10.3969/j.issn.05291542.2016.03.003

Abstract

The acetylcholinesterase hydrolyzes the concerned neurotransmitter acetylcholine to ensure the normal delivery of nerve signals in the organism and regulates the normal muscle activity， which plays an important role in the process of biological nerve conduction. Acetylcholinesterases of plant parasitic nematodes exist in diverse molecular forms，which are encoded by different genes. Those forms undertake different functions such as chemoreceptivity， movement， feeding， and resistance of nematicides. This review gives a brief introduction on the advance of molecular forms， structure， function， histochemical expression and nematicidal resistance of acetylcholinesterase in plant parasitic nematodes.

Key words

plant parasitic nematodes；acetylcholinesterase；molecular form；gene function；nematicidal resistance

植物寄生線虫发生与分布广泛，是侵染植物的主要病原之一，近年来在农业生产上所造成的损失越来越严重，全世界每年因植物寄生线虫造成的农业损失就达到了157亿美元[1]。植物内寄生线虫侵入植物根系、建立取食位点等整个危害过程都是由神经元支配的肌肉运动[2]，乙酰胆碱酯酶（acetylcholinesterase， AChE， EC 3.1.1.7）在这一过程中发挥了重要作用。植物寄生线虫AChE通过水解神经递质乙酰胆碱（ACh）来终止神经冲动的传递，调节正常的肌肉活动。对于植物寄生线虫的防治，目前多采用有机磷类和氨基甲酸酯类等非熏蒸性杀虫剂，其杀线虫机理便是作用于线虫的AChE，通过与AChE活性位点的丝氨酸残基形成共价键而使得AChE不能够分解乙酰胆碱[34]，线虫长时间处于神经兴奋状态，最终造成线虫肌肉麻痹、行动异常，难以取食寄生而死亡[5]。AChE的研究对于更好地防治植物寄生线虫病有着重要的作用。

1植物寄生线虫AChE的分子型

动物中存在多种形态的AChE分子，仅含有ace单基因的物种中会通过mRNA 的可变性剪接或者是酶蛋白的不同修饰来产生不同分子型[68]，以此来行使不同的功能。而线虫的AChE是由多种ace基因编码的，分别对应不同的酶分子型[9]。研究者首先在模式线虫秀丽隐杆线虫（Caenorhabditis elegans）中鉴定到6种可分离的AChE分子形式，运用动力学分析和突变体等遗传学研究方法推出编码秀丽隐杆线虫AChE的有4种基因Ceace1、Ceace2、Ceace3和Ceace4[5，10]。随后对4种ace基因在染色体上的定位、表达量及各自的功能也进行了研究。根据AChE的生化特性划分，包括对底物的亲和性、对抑制剂的敏感性和热稳定性等，秀丽隐杆线虫4种ace基因分别编码4种不同的AChE动力学类型（AChE1即A型、AChE2即B型、AChE3即C型、AChE4即D型）[10]。

在植物寄生线虫中，南方根结线虫（Meloidogyne incognita）、花生根结线虫（M. arenaria）、大豆孢囊线虫（Heterodera glycines）等AChE分子型是较早被确定的。南方根结线虫和花生根结线虫AChE分子类型相似，都含有5种酶分子，分为A、B、C 3种类型，且发现C型AChE对天然底物乙酰胆碱有很高的亲和性，且对有机磷类和氨基甲酸酯类等AChE抑制剂不敏感[11]，这与秀丽隐杆线虫C型AChE对乙酰胆碱的亲和性比A型和B型高近千倍的结论相一致[10]。大豆孢囊线虫存在3种不同的AChE分子，归属于A型和C型，B型AChE的缺失或许与行为学有着密切的联系。生物测定表明，与根结线虫属（Meloidogyne spp.）相比，大豆孢囊线虫对有机磷类和氨基甲酸酯类等AChE抑制剂更不敏感，可能是大豆孢囊线虫中C型AChE占有更大比例的原因[12]，这还有待于进一步的研究。AChE被抑制的线虫会出现麻痹、行动异常等症状，但也有可能恢复其正常表型。有研究表明恢复后的线虫尽管其表型正常，但仍有90%的AChE活性被抑制[13]，这或许与不同类型AChE的相对敏感性及其被抑制后的失活与复活率有关系。植物寄生线虫对有机磷类和氨基甲酸酯类杀线虫剂的反应，与AChE不同分子类型的相对丰度和分布有关[12]，所以对不同类型的AChE研究尤为重要。

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