植物内生真菌在植保上的应用

摘 要：植物内生真菌由于能够产生丰富多样的具有生物活性的次生代谢物，已经成为国内外学者的研究热点之一。该文主要针对植物内生真菌在植保上的应用作一综述，着重阐述了内生真菌在植物保护中的促生、防治病虫害以及增强作物抗逆性方面的研究，并对其存在的问题进行了讨论。

关键词：植物内生真菌；植物保护；应用

中图分类号 Q949 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2014）01-02-90-02

植物保护技术是指在有利于农业生产的前提下，采用各种手段来提高栽培技术管理以及改造植物生长环境等方法来抑制或减轻植物病虫害的发生，这种技术对于现代农业生产具有重要意义与作用。当前植保所采用的很多种措施都是恶化有害生物的营养条件及发生状态，以达到抑制其繁殖速度或使其生存下降的目的。植物内生真菌作为广泛存在于寄主植物细胞间隙及细胞内的一类共生真菌，在漫长的进化过程中，与寄主植物建立了合作友好的共生关系，其次生成代谢产物具有多种与寄主植物相同或相似的生物活性，广泛应用于农业、医药和工业生产。本文从内生真菌对作物的促生作用、防治病虫害以及增强作物抗逆性方面就其在植物保护上的应用作一综述。

1 植物内生真菌的概念

植物内生真菌的概念按照目前较常用的宽泛的概念，是指那些在其生活史的一定阶段或全部阶段生活于健康植物的各种组织和器官内部的真菌，被感染的寄主植物不表现出外在症状（至少是暂时的），也不形成特定的明显的结构特征。自从19世纪Leveille and de Bary首次用于指代内生于植物的真菌，这一定义就开始使用于特指内生真菌与寄主植物交感关系。据报道，内生藻类和内生细菌能通过加强固氮[1]和防御[2]来促进寄主植物生长。此外，藻类感染真菌的研究报道吸引了关于次生代谢物的药理学研究和农用化学品研究的兴趣[3]。

对于植物内生菌准确定义，各方面均有不同认识，但普遍认为应具有可在活体植物体内定殖和不引起寄主植物组织结构发生明显变化的特征。

2 植物内生真菌的分布

植物内生真菌几乎存在于所有已研究过的植物中。目前至少已经在80个属290多种禾本科植物中发现有内生真菌。Schulz等[4]从不同植物中分离得到6 500株内生真菌，研究后得出，80%～83%的内生真菌具有抗菌或除草效果，可见内生真菌在植保中的应用前景非常广阔。

3 植物内生真菌在植保上的应用

植物保护是以预防为主，综合处理的过程，而生物防治是现阶段农业生产中防治病虫害的主要手段。内生真菌在植保上的应用，能增强作物抗逆性、促进作物生长和防治病虫害，满足防治效果好、环境影响低、成本较低和节省农药的要求。

3.1 植物内生真菌对作物的促生作用 内生真菌可分泌植物生长激素类物质，如吲哚乙酸、吲哚乙腈等，能明显增加作物的株高、干重，提高果实和根茎的重量以及增强作物长势等。袁志林等[5]发现大戟科植物内生真菌B3能合成植物激素A和ABA，促进水稻的生长。易婷等[6]对一株向日葵根瘤菌研究时发现，其能够分泌胞外多糖来改变周围土壤结构，达到促进植物的生长的作用。

3.2 植物内生真菌对作物致病菌的抑制作用 相对产杀虫活性物质的内生真菌而言，对杀菌活性内生真菌的研究要多得多。主要分为从药用植物中分离筛选拮抗内生真菌和从农作物中分离筛选活性内生真菌。王万能等[7]对从烟草中筛选得到的1株内生细菌进行研究发现，对小麦纹枯病病菌、棉花立枯病病菌、烟草灰霉病病菌、烟草炭疽病病菌、棉花枯萎病病菌和烟草疫霉菌等有抑制作用。蔡永欢等[8]从喜树组织中分离得到28株内生真菌，其中一株G-4菌对苹果腐烂病菌和茄褐纹病菌的抑制率分别达到89.68%和83.88%。

3.3 植物内生真菌对作物害虫的防治 植物内生真菌产生的杀虫活性物质中，生物碱是其中重要的一种。兰琪等[9]从苦皮藤中筛选到3株具有较强的杀虫活性的内生真菌，其有效成分就含有生物碱。还有一种杀虫方式就是通过真菌与昆虫竞争宿主植物的能源供应，从而引起被真菌感染的植物上的幼虫生长缓慢，甚至死亡[10]。

3.4 植物内生真菌对作物抗逆性的影响 体内感染有内生真菌的健康寄主作物，其对温度、湿度、盐碱度等的耐受能力明显增强。如感染炭疽病菌属内生真菌Colletotrichum protuberate后，宿主植物对较高温度的抗逆性明显增强[11]。而赵志杰等[12]发现，辣椒的幼苗接种上内生真菌后，不但促进了植物的生长，其对低温的抗逆性也明显增强。

4 内生真菌在植保应用上存在的问题

植物内生菌种类丰富，次生代谢产物功能各异，开发利用植物内生菌前景广阔，但还存在一系列的问题需要解决：

4.1 生防剂的大田效果 许多研究发现，实验室条件下对病原菌有较强抑制作用的生防菌或抗生素，在大田防治试验中却没有，究其原因是农田生态环境较为复杂，影响因子较多，而实验室条件下影响因子较为单一。工业化生产生防菌、生防素，应综合考虑防效与抗逆性和环境适应性。

4.2 内生真菌的有效筛选 内生真菌的筛选一般需要综合考虑寄主植物的种类、所处环境、年代和抗病虫性及药用背景等。尽管这样选择能一定程度上提高筛选的准确性和最终筛选效果，但能否从分子学水平和基因工程水平上对寄主植物与内生真菌的依存关系进行准确定位，即含有某类基因的寄主植物必然存在含有对某种功效其作用的某类内生真菌。一旦能够从这一水平上确定两者之间的关系，将大大提高筛选的效率和结果。

4.3 风险性评价 以菌治菌、以菌治虫，是生防的重要手段和理念。但其风险性一直存在着实际操作上的隐患。我国虽有农用微生物活体和抗生素的生产和食用菌有行业和国家标准，但生防菌是否对环境其他作物、昆虫、人体以及环境水体、土壤、空气造成污染和副作用，是否对所处环境体系造成不可挽回的损失，一直是不可忽视的风险性评价的内容之一。例如可用于生物防治的绿色木霉，可对平菇栽培和瓶装矿泉水造成污染[13]。进一步研究和发展风险性评价的理论和方法，是我们进行内生真菌可持续研究的首要工作。

尽管内生菌在植保应用上还存在有环境抗逆性、风险性评价等问题，但由于内生菌的生物多样性、与寄主植物具有相同或相似生物活性的特点以及农用科学技术的发展，内生菌在植保上的应用必将得到前所未有的发展

参考文献

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[3]Mengoni，A.；Mocali，S.；Surico，G.；Tegli，S.；Fani，R.Fluctuation of endophytic bacteria and phytoplasmosis in elm trees[J].Microbiol.Res.，2003，158：363-369.

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[7]王万能，全学军，肖崇刚.烟草内生细菌对烟草病害的拮抗和防治作用[J].烟草科技，2006（1）：54-57.

[8]蔡永欢，花日茂，柏钰，等.喜树内生真菌的分离及其对植物病原菌的抑菌活性测定[J].安徽农业大学学报，2010，37（4）：748-752.

[9]兰琪，姜广华，吴文君，等.植物内生真菌及其应用研究植物农药与药剂毒理学研究进展[M].北京：中国农业科学技术出版社，2002：87-91.

[10]刘峰，蒋宇扬，刘世英，等.植物内生菌抗虫工程研究进展[J].生态学杂志，2004，23（2）：86-91.

[11]Rodiguez R J，Henson J，Van V E，eral.Stress tolerance in plants via habitat-adapted symbiosis[J].International Society of Microbial Ecology，2008，2（40：404-416.

[12]赵士杰，李树林.VA菌根促进青椒生长的生理研究[J].华北农学报，1994，9：81-96.

[13]何红，蔡学清，关雄，等.内生菌BS-2菌株的抗菌蛋白及其防病作用[J].植物病理学报，2003，33（4）：373-378.

（责编：吴祚云）

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