植物源脂质代谢调节物的应用现状及前景
摘 要：随着水产养殖集约化水平的提高，养殖鱼类由于营养失衡引发的脂代谢紊乱情况日益凸显。而植物源脂质代谢调节物作为饲料添加剂的一种，可以促进鱼体脂肪代谢，减少脂肪沉积，能够在养殖过程中减缓、预防脂肪肝病。文章综述了几类植物源脂质代谢调节物在鱼类饲料中的应用现状，指明其在饲料添加剂中的应用前景，旨在为进一步探讨其应用价值和应用方式提供参考。
关键词：植物源 脂质代谢调节物 应用现状 前景
中图分类号：S852.2 文献标识码：A 文章编号：1674-098X（2018）01（c）-0248-06
当前，随着我国经济不断发展，人们对养殖食用鱼需求越来越大，养殖鱼类在渔业总产量中的比重逐年攀升。1990年，养殖食用鱼产量占渔业总产量13.4%，2000年为25.7%，2012年则为42.2%。为了满足人们对养殖鱼类的需求，水产养殖必需保持良好的增长趋势。但是，近年由于集约化、规模化养殖模式普遍推广，环境条件引起的非寄生性鱼病病害越发严重，其中饲料能量过高、投喂过度、营养失调和滥用药物等造成鱼类脂肪代谢紊乱，引发的脂肪肝病和肝损伤，已成为鲤鱼、草鱼、罗非鱼等大规模养殖对象的常见疾病[1]。病变鱼抗应激能力下降，肌肉脂肪含量明显升高，使得鱼品质降低，在高温季节还会大量死亡，给生产造成重大损失，阻碍养殖渔业可持续发展。
1 鱼类脂代谢水平相关指标
机体脂质代谢最为活跃的器官为肝脏，肝细胞在脂质摄取、转运、代谢及排泄中的作用重要，一般认为，脂肪肝的肇始环节是脂肪代谢紊乱引发的肝细胞脂肪变性。与脂肪肝有关的脂肪代谢包括：甘油三酯代谢、胆固醇代谢、磷脂代谢等，其中以甘油三脂代谢障碍为主，与脂肪代谢有关的酶称为脂代谢酶。
脂肪酸合成酶（FAS）、肝酯酶（HL）和脂蛋白酯酶（LPL）三者在脂类代谢过程中发挥着重要作用。其中，FAS主导动物体的脂肪合成，其含量及活性对控制动物体脂的生成、沉积起到重要作用。肝脂酶（HL）和脂蛋白脂酶（LPL）是鱼类脂肪酸分解代谢过程中的两个关键酶。在对养殖鱼类的研究中发现，HL和LPL活性显著降低与脂肪肝发生紧密相关[2]。
血脂水平也是反映體内脂肪代谢水平的重要生理指标，脂肪在鱼类细胞内主要以甘油三酯（TG）形式存在，TG是鱼类脂类代谢的主要物质[3]。草鱼血清总胆固醇（TC）水平的升高会出现类似于哺乳动物的高血脂症症状[4]，这是引起草鱼脂肪肝的重要原因，故TC含量也是脂代谢重要指标之一。
血清高密度脂蛋白（HDL-C）能将胆固醇从血清运送到肝脏，能够清除组织中的胆固醇[5]。另一方面，低密度脂蛋白（LDL-C）则能够把胆固醇从肝脏输送到全身组织。前者升高可以促进鱼体胆固醇代谢，后者升高则起到相反的作用。极低密度脂蛋白（VLDL-C）升高的主要原因是TG升高，常伴有HDL-C降低，因此不利于脂代谢进行。血清游离脂肪酸（NEFA）是TG在甘油三酯脂肪酶作用下被水解而产生的[6]，因此其在血液中的变化趋势应该与TG相一致。
肉碱棕榈酰转移酶I（CPT-1）、过氧化物酶体增殖物激活受体-α（PPAR-α）也是脂质代谢过程中重要的调控酶类，其表达量的变化可反应体内脂类代谢情况[7]。另外已有研究表明，肝细胞肿瘤坏死因子-α（TNF-α）表达量变化可直接反映脂类代谢情况，其对脂肪肝发病初期和发展均起到一定作用，是肝细胞坏死的一个关键程序，其致病机制主要是通过自身的表达来降低PPAR-αmRNA表达量进而促进脂肪肝形成[8-9]。
脂肪酸结合蛋白（FABP）主要参与细胞内脂肪酸的运输，能够将脂肪酸从细胞膜上输送到TG和磷脂合成的位点，调节体脂含量，尤其是调节肌间脂肪含量。FABP能够加强脂肪酸的转运扩散，调节细胞内脂肪酸的浓度，优先结合转运脂肪酸，促进TG合成。FABP分为心型FABP（H-FABP）和肝型FABP（L-FABP），L-FABP可以调节胆固醇吸收和代谢，且能影响膜双分子层中胆固醇的移动。新近研究证实L-FABP主要由PPAR-α来调控。PPAR-α与L-FABP基因启动子区的过氧化物酶体增殖物反应元件结合，调节其转录[10]。在脂肪代谢中，L-FABP增高，使TC、TG积聚，导致脂质代谢紊乱。
此外，反映鱼类脂代谢水平的指标还有很多，如脂肪酶（LPS）、总脂酶（GE）、鱼体粗脂肪含量、肝体比和肠脂比等。
2 植物源脂质代谢调节物及其应用进展
植物源脂质代谢调节物是指能够促进脂肪分解和脂肪酸代谢的植物本体或植物提取物，主要包括植物本体及其加工物、植物多糖、植物油脂、中草药及其提取物以及藻类及其提取物等。作为鱼类饲料添加剂和功能性饲料的组成部分，可以降低血脂、肝脏和肌肉脂肪水平，提高鱼类脂质代谢能力，目前植物源脂质代谢调节物增强鱼类脂代谢水平、研究营养性和药理性肝损伤防治中取得一定进展。
2.1 植物本体及其加工物
紫花苜蓿中粗蛋白质含量和氨基酸组成较为合理，维生素种类丰富，同时粗纤维含量较低，从而适口性好、消化率高，成为多种畜禽喜爱的主要牧草之一[11-14]，其中含有的皂甙、膳食纤维等活性物质能够降低动物血清TC、TG，改善动物机体脂代谢功能[15-17]。在饲料中添加紫花苜蓿草粉能有效地提高黄河鲤鱼脂肪代谢能力，保护肝脏功能。王成章等[18]以基础饲料作为对照组，以添加5%、10%、15%和20%紫花苜蓿草粉作为试验组饲养黄河鲤。结果显示，随着苜蓿草粉添加量增加，血清、肝胰脏和肌肉中TC和TG含量均依次降低。其中，在血清中，20%组TC、TG含量均显著低于对照组；在肝胰脏中，10%、15%、20%组TC和20%组TG含量显著低于对照组；在肌肉中，15%、20%组TC含量显著低于对照组。张春梅等[19]研究发现在饲料中添加50～200mg/kg紫花苜蓿草粉能够降低黄河鲤粗脂肪含量，这可能是由于苜蓿中含有可溶性纤维和活性成分，需要进一步研究其在体脂重新分配中的作用和具体调节机理。
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