我国刺鳅生物学研究进展
摘要：刺鳅是一类小型经济鱼类。对大刺鳅和中华刺鳅的分类学、生理生态学、繁殖学、营养学、分子遗传学等进行了综述，以期为2种刺鳅的种质资源保护与开发提供系统的基础资料。
关键词：大刺鳅；中华刺鳅；生物学；研究进展
中图分类号： S917文献标志码： A[HK]
文章编号：1002-1302（2017）04-0009-04
刺鳅属鲈形目（Perciformes）刺鳅科（Mastacembelidae），广泛分布于非洲、东亚及南亚地区[1]，包含了刺鳅属（Mastacembelus）和中華刺鳅属（Sinobdella）的共65种鱼类[2-3]。分布于我国的刺鳅主要有5种，包括刺鳅属的4种，即大刺鳅、腹纹刺鳅、三叶刺鳅、云斑刺鳅[4]，以及中华刺鳅属的独种中华刺鳅。其中，腹纹刺鳅、三叶刺鳅、云斑刺鳅仅分布于我国云南省的部分地区[4]，而大刺鳅和中华刺鳅则广泛分布，大刺鳅主要分布于长江、珠江等流域，中华刺鳅主要分布于我国东部地区。刺鳅个体较小且天然产量不高，因此其资源未受到足够的重视。近年来，随着人们对刺鳅认识的不断提高，其良好的开发价值日益体现，在观赏鱼市场尤为凸出。自改革开放以来，人为活动和江河环境污染导致水体污染加重，刺鳅野生资源遭到了严重破坏，资源量逐年下降，开展刺鳅种质资源保护及开发利用的研究势在必行。
1分类学
刺鳅科（Mastacembelidae）在亚科级的分类一直存在争议。Travers将其分为东洋区Mastacembelinae亚科和古热带区Afromastacembelinae亚科[5]，但被其他分类学家否定。而刺鳅属鱼类的分类地位已经获得一致意见，唯有中华刺鳅的分类地位存在争论。Travers于1984年重新划分了刺鳅科（Mastacembelidae），将中华刺鳅归入鳗鳅科（Chaudhuriidae）[6]。但该分类引起了Kottelat等[7-8]、Britz[9]等鱼类学家的强烈反对，他们一致认为中华刺鳅属于刺鳅科。Kottelat等通过形态学特征分析，为中华刺鳅独立建立了中华刺鳅属（Sinobdella）[7]。而Britz通过对中华刺鳅和其他刺鳅属鱼类的骨骼形态分析，发现了2个独特的骨骼特征：外翼骨与后筛骨之间独特的半月板软骨关节；coronomeckelian骨独有的细长形状和后向移动位置，从而认同了前者的分类[9]。目前，国际上包括Fishbase数据库在内普遍接受S.sinensis这一学名和分类，而国内关于中华刺鳅的争议主要集中于种名。国内学者大都认为中华刺鳅的正式名称为“刺鳅”，学名为Mastacembelus aculeatus，属于刺鳅科刺鳅属。倪勇等认同其属于刺鳅科刺鳅属，但认为其种名应为“中华刺鳅”，学名应为Mastacembelus sinobdella[10]。
为区分中华刺鳅属和刺鳅属的鱼类，国内学者开展了相关研究，试图找到形态学鉴别方法。Yang等利用体斑纹、可量与可数性状作为区别刺鳅属鱼类的依据[4]。赵子明等认[LM]为，刺鳅的体色与体斑纹在不同年龄、不同环境下是变化的，难以作为稳定的鉴别依据[11]。学者们通过比对大刺鳅与中华刺鳅的眼下刺及前鳃盖骨，发现了明显区别。中华刺鳅的眼下刺在眼前下方，不十分凸出，其最后端完全达到或超过眼球，但没有超过其眼球的中心线；大刺鳅的眼下刺明显凸出，其最后端没有达到眼球。同时，中华刺鳅的前鳃盖骨周边光滑，而大刺鳅前鳃骨的后侧下方有4个明显的爪状尖突（刺），其中1个深入至大刺鳅的肌肉内，另外3个尖突则暴露在外侧。通过这些形态差异，文献[11]认同了中华刺鳅单独设立中华刺鳅属（Sinobdella）的分类。Gao等克隆获得了中华刺鳅的线粒体基因组全场，通过与大刺鳅等刺鳅属鱼类比对，也从分子遗传学角度确定了中华刺鳅单独设立中华刺鳅属（Sinobdella）的分类[12]。
2形态学
大刺鳅体形侧扁而长，尾部向后逐渐变薄。头大吻突，吻端具管状、柔软的吻突。眼小，上侧位。体被细小，椭圆形鳞片，侧线明显、斜直[13]。背鳍基长，前部由35枚左右游离短棘组成，臀鳍具棘2枚，且连尾鳍。胸鳍短圆，无腹鳍。体背侧呈灰褐色或黑褐色，腹部呈灰黄色，头背正中多有1条黑色纵带，头侧由吻端经眼至鳃盖上方也有1条黑色纵带，向后常断裂为1条纵行黑色斑点，沿背鳍基底伸达尾鳍基底。体侧有多数块状网纹或纵波纹[14]。大刺鳅的体长与体质量曲线回归方程为m=0.004 94L2.831 5（r=0.972 6），幂函数指数小于3，生长情况为负异速生长，体质量增长速度随着体长的增加而减慢[13，15]。
中华刺鳅个体体型明显小于大刺鳅。其体细长，侧扁，背腹缘低平，尾部扁薄。头小，略侧扁。吻尖突，短于眼径。眼小，上侧位，眼下方有1根硬棘。口前位，口裂斜而低，无鳃耙。身被小圆鳞，无侧线。体呈黄褐色或浅褐色，体侧常具多条白色垂直纹与暗色纹相间组成的栅状横斑。背鳍ⅩⅩⅥ～ⅩⅩⅧ，55～63；臀鳍Ⅲ为57～64；胸鳍14。椎骨75～77。体长为体高的9.7～11.8倍，头长为吻长的3.8～4.2倍[10]。中华刺鳅雌雄个体的形态整体差异十分显著，雄性个体明显大于雌性个体。中华刺鳅雌雄个体的体长、体质量曲线回归方程分别为m=0.002 5L3.090 2（r=0.896）、m=0.002 2L3.153 3（r=0.844），幂函数指数大于3，生长情况为正异速生长，体质量随着体长的增加呈加速增长[11]。
3生理生态学
大刺鳅栖息于有石块的江河底层或有水草的岸边，在乱石缝隙中活动[15]。大刺鳅为温水性鱼类，适温范围在7～33 ℃，最适水温为20～29 ℃[14]。池塘人工养殖条件下，水体中溶解氧含量在3.5 mg/L以上时，大刺鳅可正常摄食和生长；溶解氧含量低于2.5 mg/L时，5～6 h内大刺鳅的缺氧死亡率达90%以上。大刺鳅具有借助辅助呼吸器官进行呼吸的功能，离水状态下只要体表和鳃部保持一定湿润，也能存活24～36 h[16]。大刺鳅一般白天潜伏在水底，夜间到浅水区捕食。食性以动物性为主，主要食物为水生昆虫，喜爱食物为蜉蝣目，次要食物为鱼虾、鱼卵，偶尔食用植物性的食物[13，15]。大刺鳅在食物选择上较为广泛，较贪食，有时极为凶猛，能将较大的食物一次性完整地吞入胃中，食物组成具有明显的季节性变化[15]。中华刺鳅的生活习性与大刺鳅类似，主要摄食虾类、水生昆虫幼虫、小鱼[10]。
染色体是遗传物质的载体，染色体变异主要表现在染色体组型特征的变异。余先觉等于1989年对桂林地区中华刺鳅进行核型分析时发现，其具有明显的X、Y染色体分化[17]。刘江东等对湖北省武汉市和荆州市的刺鳅进行核型分析，发现2个地区的刺鳅核型完全一致，并与桂林地区刺鳅核型基本相同，中华刺鳅的染色体数2n=48，染色体核型为16 m+4 sm+2 st+26 t[18-19]。XY染色体均为中部着丝粒染色体，Y染色体约比X染色体长10%。周荣家等通过PCR扩增了中华刺鳅Y染色体上的SRY盒基因，探讨了该基因在鱼类中的进化保守性[20]。陈戟等通过显微切割和兼并引物PCR方法，从雌性中华刺鳅中期染色体分裂相中分离获得X染色体并扩增其DNA，利用T载体和电转化方法建立了中华刺鳅X染色体DNA质粒文库[21]。王伯平从中华刺鳅X染色体文库分离了SSR基因位点，并对性染色体端粒进行了分析，未发现末端端粒的缺失及中间端粒现象[22]。
[JP2]此外，伍律对中华刺鳅的胰脏和胰岛进行了切片观察[23]。初庆柱等对大刺鳅消化系统进行了组织学研究[24]。[JP]
4繁殖学
大刺鳅因其体型相对较大，具有一定的使用价值，因此其繁殖学的相关研究开展较早，并已取得了人工繁殖的突破[14，16，18]，而中华刺鳅的相关人工繁殖研究尚未见报道。
大刺鳅产黏性卵，其性腺卵母细胞的发育不同步，属分批多次产卵类型，产卵期为4月底至1月初，产卵高峰期在7—9月，绝对怀卵量为1 952粒，相对怀卵量为32粒/g[13]。卵巢中卵母细胞发育可分为4个时相，各时相特点与家鱼卵母细胞相似[15，25]。Ⅰ、Ⅱ时相较小，Ⅲ、Ⅳ时相较大，精巢为2颗细管状，长度为5.5～9.5 cm。体长、体质量与平均怀卵强度存在一定的相关性，25.6～30.3 cm体长段的大刺鳅平均怀卵强度最高，绝对怀卵量较高[25]。大刺鳅繁殖学基础研究的开展为人工繁殖奠定了理论基础。通过不同催产激素配方的摸索，大刺鳅的人工繁殖在多个省份均获得了成功；之后，大刺鳅的亲鱼培育、人工授精、孵化、苗种培育等技术也取得了突破[14，16，26-28]。这些繁殖学关键技术的突破为大刺鳅养殖和资源保护提供了重要支撑，因此大刺鳅养殖开始在江西省[14]、福建省[29]、贵州省[30]等地逐步展开。
渔业资源调查表明，中华刺鳅为1龄性成熟[JP3]，绝对生殖能力为600～1 100粒/尾，产卵期为6—7月[10]。中华刺鳅个体小、经济价值低，目前其人工繁殖研究尚未见报道，但该品种在有些地区已作为观赏鱼类小规模进入市场，主要来源于野生捕捞。韩九皋对感染小瓜虫病的观赏中华刺鳅进行了观察和防治[31]。[JP]
5发育学
大刺鳅受精卵的卵裂方式与一般的硬骨鱼类相似，属于盘状卵裂，卵裂仅在胚盘上进行。胚胎发育可分为受精卵、胚盘隆起、卵裂、囊胚、原肠胚、神经胚、器官发生、出膜等8个阶段，22个时期。在水温为（25±1）℃条件下，大刺鳅受精卵历时65.0 h孵化出膜，所需总积温为（1 624.5±58.12）℃·h，发育速度明显慢于普通无磷鱼[32]。大刺鳅胚胎发育过程中始终维持着较大体积的卵黄囊和油球，仔鱼期体长仅为 5 mm，具[JP3]有黏性的丝状物使身体黏附于物体上或数尾鱼苗黏在一起，靠摆动尾部进行轻微运动，孵化后5～7 d内仍依靠内源性营养供给维持其生长发育[26]。5～7 d后，卵黄囊完全消失，开始主动摄食，其口裂小，主要摄食轮虫、水蚤、水蚯蚓等[16]。[JP]
6营养学
大刺鳅肌肉中的蛋白质含量高于草鱼和鲫鱼，与青鱼、泥鳅、鳗鲡、黄鳝等鱼类均值相近，而中华刺鳅的肌肉蛋白质含量高于上述6种典型经济鱼类[33-34]。2种刺鳅的肌肉蛋白含量均高于鸡蛋和猪肉[34]。大刺鳅和中华刺鳅肌肉鲜样中脂肪含量均低于6种典型经济鱼类的平均值[33]。中华刺鳅肌肉鲜样中蛋白质与脂肪含量均高于大刺鳅。可见，2种刺鳅均属于高蛋白和低脂肪食品，是优质经济鱼类。2种刺鳅肌肉中均含有18种氨基酸，其中包括8种人体必需氨基酸和10种非必需氨基酸，含量最高、最低的分别是谷氨酸、胱氨酸，必需氨基酸中含量最高、最低的分别是缬氨酸、色氨酸。2种刺鳅肌肉中必需氨基酸占氨基酸总量的比值以及必需氨基酸与非必需氨基酸的比值均符合FAO/WHO的理想模式。2种刺鳅肌肉中4种鲜味氨基酸（天冬氨酸、谷氨酸、甘氨酸、丙氨酸）的含量分别为7.14%、8.76%，均超过了青鱼、泥鳅、黄鳝、草鱼、鲫鱼，其肌肉鲜美度较高。此外，2种刺鳅肌肉中矿物元素含量丰富，氨基酸支/芳含量也较高，可用于治疗肝脏疾病[33]。大刺鳅和中华刺鳅营养丰富，极具开发利用价值。朱定贵等分别测定了生殖季节野生大刺鳅雌雄鱼性腺、肝胰脏、肌肉中脂肪酸组成与含量[35-37] ∶[KG-*3]大刺鳅雌雄鱼各组织中饱和脂肪酸、不饱和脂肪酸含量最高的分别为C16：0、C18：1n-9；多不饱和脂肪酸在雌鱼各组织和雄鱼肝胰脏、肌肉中含量最高的均是DHA，在精巢中含量最高的是 C22：4n-6；雌鱼卵巢、肝胰脏、肌肉中，含量最高的脂肪酸分别是C18：1n-9（32.65%）、DHA（18.54%）、C18：1n-9（3499%）；雄鱼精巢、肝胰脏、肌肉中含量最高的脂肪酸分别是C22：4n-6（33.52%）、DHA（45.68%）、C18：1n-9（2324%）。大刺鳅亲鱼培育可雌雄鱼分池养殖，在雌鱼饲料中同时添加 C18：1n-9、DHA、ARA可促进卵巢发育，提高卵子质量；而雄鱼则投喂添加DHA、C18：1n-9、ARA、C22：4n-6的饲料，可提高精子质量[35-37]。
7遗传多样性
分子标记和测序技术是物种研究遗传多样性的重要工具。国内有关大刺鳅和中华刺鳅分子遗传学的研究正逐步展开，已经运用多种分子标记研究了不同地理群体大刺鳅和中华刺鳅的遗传结构。王方采集我国南部地区14条水系的大刺鳅个体，进行线粒体Cyt b基因的全序列分析，分析认为14条水系的大刺鳅分属华南和云南两大谱系，其种群相对稳定，没有发生明显的种群擴张[38]。陈婷婷利用线粒体COⅠ和D-loop基因序列对14条水系的大刺鳅进行了遗传变异分析，结果显示，大刺鳅群体表现出丰富的遗传多样性和较高的进化潜力，也分属于华南和云南两大谱系，种群大小保持相对的稳定[39]。杨华强等分别采用线粒体D-loop基因[40]、Cyt b基因（待发表）和ISSR标记[41]分析了福建省、广东省、广西壮族自治区、云南省、海南省11个地理群体262尾大刺鳅的遗传多样性，3种方法的结果均表明，大刺鳅总群体遗传多样性较丰富，不同群体间遗传分化较大，但群体间缺乏有效的基因交流，遗传漂变是大刺鳅群体遗传分化的主要因素。
中華刺鳅的遗传多样性研究相对较少。赵子明等对江苏省5个湖泊144尾中华刺鳅的线粒体cyt b基因和16S rDNA序列进行了比对分析，结果表明，当前中华刺鳅的资源现状不容乐观，亟待加强保护，5个群体的中华刺鳅遗传多样性及进化潜力均较低，对环境变化的适应能力很弱，群体间未出现遗传分化，存在着较大的灭绝风险[42-43]。
分子遗传学研究表明，目前大刺鳅和中华刺鳅的种质资源不容乐观，而相关分子研究非常薄弱，需要用更多、更有效的分子标记开展全面的种质资源分析与评估。
8展望
生物多样性是人类赖以生存的物质基础，是维持生态系统结构和功能的主要载体。在全球背景下，1个物种的消失可能会危及其他物种的生存，造成对生物多样性的连锁反应，最终导致物种的灭绝和生物多样性的丧失。大刺鳅和中华刺鳅的生活环境已经受到人为干扰和破坏，导致其野生栖息地不断缩小，野生资源量锐减，群体结构遭到破坏，遗传多样性下降。对这2种刺鳅的保护需要开展更系统、更全面的基础生物学研究。目前大刺鳅的基础研究相对较多，而中华刺鳅的研究刚起步，繁殖学基础知识和人工繁殖、孵化、苗种培育等技术亟待突破。保护2种刺鳅资源需要开展一系列工作。首先，通过全面的调查和监测，掌握2种刺鳅种质资源的现状，同时利用分子标记技术系统地对遗传多样性、群体遗传结构、群体间遗传距离、群体分化时间、群体间基因流动、群体起源等进行全面评估，这也有利于更好地指导种质资源监测和保护工作。其次，建立遗传多样性丰富的种质资源库，有条件的地区建立保护区。建立人工种质资源库或原种保护基地，并将野生遗传资源异地活体保存，这是种质资源保护最为可行的有效方法。大刺鳅已被列为福建省保护动物，其他省份也可根据当地现状制定相应的保护措施。
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