肌纤维类型与生理代谢、生长性能及肉质的关系
摘 要：介绍了肌纤维类型及其分型方法，阐述了不同纤维类型的特征，同时探讨了肌纤维类型与肌肉生理代谢调控途径之间的关联，分析了肌纤维类型与肉用动物产肉能力的关系，以及肌纤维类型组成对肉品质的影响机理。并提出为了完善肉品质形成理论，有必要建立一种多因素的综合分析系统，以探究肌纤维对肉质形成的调控途径。
关键词：肌纤维类型；生理代谢；生长性能；肉品质
中图分类号：TS251.52 文献标志码：A文章编号：1001-8123（2013）08-0025-06
对肉用动物的改良，就是通过基因选择和营养干预，降低胴体脂肪，提高肉品比率，从而提高肉品产量和胴体瘦肉比例，这是贯穿于肉用动物驯养过程的主要内容。这种实践活动一方面确实可以提高肉用动物生产效率，而另一方面却极有可能对肉品质产生不可预知的影响。肉品科学家们普遍认为，肌纤维类型组成是肉质差异的一个重要来源。
骨骼肌含有75%水分、19%蛋白质、0.5%～8.0%脂类以及1%糖原，并具有若干种组织和细胞，其中肌纤维组织和肌细胞结构是肌肉最主要的组成部分。肌纤维与其他结缔组织、肌内脂肪细胞、血管及神经细胞等共同组成了肌肉的主体结构。其中的肌纤维属于异源群体，不同个体纤维在结构、收缩、代谢、生理方面的特性都存在差异。肌纤维类型在不同物种、品种、肌肉部位等方面均表现出功能多样性。这使得骨骼肌在应对遗传、营养、环境等因素影响时，具有极其卓越的适应性。而正是这种多样性，也很可能会对肉用动物的生理代谢、生长性能、肉质产生影响[1]。
近年来的相关研究发现，肌纤维与肉品质形成存在联系。已有相关研究针对不同品种、月龄、性别的间夏南牛、中国西门塔尔牛等牛前、中和后躯部位肉的肌纤维直径、肌纤维密度、单根肌纤维横截面积、pH值和剪切力等方面进行了比较分析，结果发现牛种、月龄、性别、分割部位、成熟条件与时间等因素均对牛肉嫩度有显著影响，此外，有大量研究发现不同品种、不同部位牛肉肌纤维特性也存在差异[2-4]。
1 肌纤维类型与特征
肌纤维是组成肌肉的基本单位，占据了肌肉空间的75%～90%。单根肌纤维横截面呈圆形、椭圆形或多角形，内部包括肌原纤维束、线粒体、细胞核、肌小管等结构，覆盖于肌膜之下。许多根肌纤维组成肌纤维束，作为肌肉的骨架结构。由于肉用动物的胎儿期，肌细胞由成肌细胞融合而成，因此呈现出多核细胞结构，常见肉用动物（如猪、牛、羊、家禽等）的肌纤维直径范围在10～100μm。根据收缩特性和代谢特性，可以将肌纤维分成不同种类[5]。
1.1 基于收缩速率的肌纤维分型
肌纤维分型最早由Brooke等[6]提出，可以根据肌纤维收缩特征将其分为慢速收缩肌和快速收缩肌。判断肌纤维收缩速度的方法是对肌纤维进行组织化学染色，分析其肌原纤维蛋白三磷酸腺苷（ATP）酶（myofibrillar protein adenosine triphosphatase，mATPase）活力。Brooke等[6]根据肌动球蛋白在酸性孵化和碱性孵化中mATPase活力差异，将肌纤维分成了I型、IIA型和IIB型3种主要收缩类型，其中I型为慢肌，IIB型为快肌，IIA型介于两者之间。这一纤维分型方法的分子生物学基础是肌球蛋白重链（myosin heavy chain，MyHC）的异构体组成，即分别对应于I型、IIA型、IIB型MyHC异构体，各异构体均由单一的基因编码。MyHC是骨骼肌中表达最丰富的蛋白，占肌肉蛋白的35%左右，可通过电泳分析其异构体组成。其mATPase活力是决定其横桥周期的最根本因素，因此也就决定了收缩的速度[7]。
传统的纤维分型方式仅包含3种主要类型。然而，后来在关于大鼠、小鼠、天竺鼠和兔子的骨骼肌纤维的相关研究中，鉴定出4种MyHC异构体即I型、IIA型、IIX型和IIB型，因此肌纤维类型被调整为4种，其收缩速率I型 1.2 基于代谢特点的肌纤维分型 肉用动物骨骼肌中有2种主要能量代谢途径来获取ATP，即氧化途径和糖酵解途径。氧化途径，即指肌细胞在高氧供给条件下，糖原、葡萄糖、氨基酸、酮酸、脂质可在线粒体中被氧化，获取ATP。糖酵解途径即指肌纤维间隙的储备糖原，在低氧或无氧条件下快速转换为乳酸，以获取能量。而根据这2种代谢方式的相对重要程度，可以将肌纤维分为氧化型、氧化-糖酵解混合型、糖酵解型3种代谢类型[15-16]。对琥珀酸脱氢酶（succinate dehydrogenase，SDH）、苹果酸脱氢酶（malate dehydrogenase，MDH）等线粒体酶进行组织化学染色，根据SDH等活力可以鉴定其代谢类型[17]。一般而言，代谢类型与收缩类型密切相关，I型纤维通常被认为就是氧化型代谢，IIB和IIX型纤维被认为就是糖酵解型代谢，IIA型纤维则是氧化-糖酵解混合型代谢。然而，这种关联并未绝对化，Larzul等[18]发现猪背最长肌中12%的IIB型纤维SDH活力表现出了氧化代谢特征，而剩余88%的IIB型纤维才表现出糖酵解代谢特征。一般情况下，肌纤维类型是指其收缩类型，即基于mATPase组织化学染色或MyHC电泳确定的纤维类型。