苗期干旱锻炼对果桑抗旱性的影响

材料，考察干旱条件下2种果桑幼苗的生理特性变化，探讨干旱锻炼對果桑抗旱性的影响。[结果]经干旱锻炼的DH组果桑株高、地径、根系表面积均优于DM组果桑；DH组果桑的净光合速率和水分利用效率总体均显著高于DM组，而蒸腾速率和气孔导度总体均低于DM组；DH组果桑的脱落酸含量和水势均低于DM组。[结论]苗期干旱锻炼能够显著提高果桑的抗旱性。

关键词果桑；干旱锻炼；抗旱性

中图分类号S601文献标识码A文章编号0517-6611（2016）10-043-04

Abstract[Method] To research the effects of seedling drought hardening on drought tolerance of mulberry trees， and to provide theoretical reference and technical support for the mulberry trees planting industry. [Method] Simulating drought environment in the greenhouse， we used potted mulberry seedlings to study the effects of seedling drought hardening on growth and physiological characteristics of mulberry seedlings with two different groups， namely， drought hardening group （DH） and daily management group （DM）. [Result] After drought hardening， the plant height， base diameter， root surface area of mulberry trees of DH group were better than those of DM group. The fruit mulberry trees with drought exercise had higher average value than normal mulberry seedlings at Pn and water use efficiency， indicating that the mulberry seedlings with drought exercise could keep a stable photosynthesis in a drought environment. Meanwhile the mulberry seedlings with drought exercise had a lower average value than normal mulberry seedlings at Gs and Tr. ABA content and leaf water potential of mulberry trees of DH group were both lower than those of DM group. [Conclusion]Seedling drought hardening significantly increases the drought resistance of mulberry trees.

Key wordsMulberry trees； Seedling drought hardening； Drought tolerance

果桑是以结果为主，果叶兼用桑树的统称，其果实既是国际上热门研究的第三代水果，又是可以保健、充饥的食品。可防止人体动脉提早硬化，治疗老年风湿、关节硬化等，更具延年益寿的功能，深受广大人民的喜爱，经济价值相当可观，在全国各地均有广泛种植[1]。然而，我国干旱灾害普遍，每年因干旱造成的作物减产频繁，尤其是西南地区更是我国的旱灾频发区。虽然桑树具有一定的耐旱性，但干旱胁迫仍会降低桑树的各项生理生化指标，进而影响桑树的生长及果实产量[2]。因此，进一步提高桑树的抗旱性对于果桑产业的发展具有重大意义。

研究表明，植物在幼龄时期具有高度可塑性，而此时炼苗可明显提高植物的抗旱性。干旱锻炼提高了小麦（Triticum aestivum Linn.）的光合作用和耐旱能力[3]，干旱锻炼提高了谷子（Setaria italica）对水分的利用效率[4]，棉花（Gossypium spp.）在干旱炼苗后，茎端和叶片伸长生长对水分胁迫的敏感性降低[5]。笔者在温室中模拟干旱环境，以常规管理的果桑幼苗和经过干旱锻炼的果桑幼苗为研究材料，考察干旱条件下2种果桑幼苗的生理特性变化，探讨干旱锻炼对果桑抗旱性的影响，以期为果桑种植产业的发展提供理论依据和技术支撑，也可为其他苗木的培育提供新思路。

1材料与方法

1.1试验材料供试材料为金墙63号实生果桑苗，由重庆市蚕业科学研究院提供。

1.2试验方法2015年6月初，在重庆市北碚区静观镇温室播种育苗，将种子均匀撒播于带土的盆钵（高45 cm、口径40 cm），每盆装土12 kg（土壤为紫色土），共20盆。2015年6月底进行间苗，每盆保留10株长势一致的幼苗。将20盆随机分为2组，每10盆一组，每组进行不同的水分管理：常规管理（DM组），土壤相对湿度保持在70%～80%；干旱锻炼（DH组），土壤相对湿度始终保持在40%～50%[6]。过20 d干旱炼苗后，于2015年7月20日，选择2组长势一致的幼苗，分别移至高25 cm、口径20 cm的带土盆钵里，一盆一株，每盆装土5 kg，每组20盆。移苗后缓苗10 d，每组均进行干旱培养，即将2组的水分含量控制在中度干旱胁迫水平，土壤相对湿度保持在40%～50%[6]。采用MP406土壤水分测定仪对土壤水分进行监测。持续培养近60 d，每隔15 d进行一次相关指标的测定，共进行4次。

1.3测定项目及方法

1.3.1生长指标。采用精度0.1 cm的卷尺进行株高测定，精度0.02 mm的游标卡尺进行地径测定。采用加拿大Wihizo公司的pro2007电子扫描仪测定根系表面积。

1.3.2根系活力。采用TTC法测定根系活力[7]。用岛津分光光度计在波长485 nm处比色，以空白试验（先加硫酸，抑制植物根系中脱氢酶所引起的TTC还原，其他操作相同）做参比测定吸光度，查标准曲线，即可求出根系活力。

1.3.3叶水势。在20：00以后，各处理随机选取5盆，每株桑树选倒数第4片功能叶，采用美国psypro露点水势测量系统进行叶片水势的测定。

1.3.4光合参数。于晴天9：00～11：00，各处理随机选取5盆，每株果桑选倒数第4片功能叶，采用美国LICOR公司的Li6400光合作用测量系统测定净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率（Tr）等参数，并通过净光合速率和蒸腾速率的比值计算水分利用效率。测定时叶室内光强设定为1 200 μmol/（m2·s），CO2浓度同外界大气浓度，叶片温度25～30 ℃。

1.3.5脱落酸。果桑叶片脱落酸的提取采用马策等[8]的方法。脱落酸含量检测采用美国Agilent公司生产的Agilent 1100高效液相色谱仪。色谱柱为TCC18（5.0 μm，4.6 mm×250.0 mm）。首先是3%色谱甲醇和97% 0.1 mol的HAe按体积比组成，40 min后由体积比为67.6%的色谱甲醇和32.2%的0.1 mol的HAe进行梯度洗脱；设定的谱带宽度为16 nm，检测波长为260 nm，参比波长为360 nm；柱温控制在30 ℃；进样量100 μL；流速为l mL/min。

1.4数据处理试验数据用Excel统计并制图，用SPSS软件进行方差分析。

2结果与分析

2.1干旱胁迫对果桑株高和地径的影响由图1可知，干旱胁迫下，经干旱锻炼的DH组和未经干旱锻炼的DM组果桑的株高和地径均表现出逐渐增长的趋势。果桑株高和地径增长均在后期变缓，但仍不断增长，且DH组显著高于DM组（P≤0.05）。整个试验过程中DH组果桑的株高和地径始终高于DM组，且差异显著（P≤0.05）。

2.2干旱胁迫对果桑根系表面积的影响由图2可知，随着干旱胁迫时间的延长，DH组和DM组果桑根系表面积呈持续增加趋势，且增幅随时间的延长而降低，但总体来看，DH组果桑根系表面积高于DM組，且差异显著（P≤0.05）。除处理15 d DH组和DM组差异较小外，其他处理时间DH组均优于DM组，其中45 d时DH组的根系表面积比DM组高9.3%，60 d时比DM组高10.9%，且差异显著（P≤0.05）。

3干旱胁迫对果桑根系活力的影响

Fig.3Effects of drought stress on the root activity of mulberry trees由图3可知，干旱胁迫下，DH组和DM组果桑的根系活力总体呈下降趋势，在30～45 d时出现一定的回升。各时段DH组果桑的根系活力均高于DM组。其中，15 d时DH组比DM组高67.0%；30 d时DH组比DM组高43.1%；45 d时DH组比DM组高33.06%；60 d时DH组比DM组高68.2%，且差异均极显著（P≤0.01）。

2.4干旱胁迫对果桑叶水势的影响由图4可知，随着干旱胁迫时间的延长，DH组和DM组果桑叶水势整体呈下降趋势，且DH组始终低于DM组，且差异显著（P≤0.05）。同时段比较而言，DH组在各个时段的水势值均明显低于DM组，30 d时DH组水势低于DM组10.0%；45 d时DH组水势低于DM组13.52%；60 d时DH组水势低于DM组9.87%，差异均显著（P≤0.05）。

2.5干旱胁迫对果桑光合参数的影响由图5A、B、C可知，在持续干旱胁迫下，DH组和DM组果桑的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均先降低再升高再降低，总体呈下降趋势。由图5D可知，在持续干旱胁迫下，水分利用效率先升高再降低再升高，总体呈上升趋势。同时段来看，15 d时DH组果桑的净光合速率比DM组高3.1%，但差异不显著（P≥0.05）；30 d时DH组果桑的净光合速率显著高于DM组15.4%（P≤0.05）；45 d时DH组果桑的净光合速率比DM组高20.3%，且差异显著（P≤0.05）；60 d时DH组果桑的净光合速率比DM组高6.9%，但差异不显著（P≥0.05）。同时段来看，15和60 d时DH组的气孔导度均高于DM组，分别高8.3%和12.8%，且差异显著（P≤0.05）；30和45 d时DH组均低于DM组，分别低9.1%和10.7%，且差异显著（P≤0.05）。15和60 d时DH组的蒸腾速率高于DM组，而30和45 d时则低于DM组，差异均显著（P≤0.05）。15 d时DH组果桑的水分利用效率比DM组高2.8%，但差异不显著（P≥0.05）；30 d时DH组比DM组高24.7%，且差异显著（P≤0.05）；45 d时DH组比DM组高30.8%，且差异显著（P≤0.05）；60 d时DH组比DM组高4.5%，但差异不显著（P≥0.05）。

2.6干旱胁迫对果桑叶片脱落酸含量的影响由图6可知，随着干旱胁迫时间的延长，DH组和DM组果桑叶片脱落酸含量呈不断增加的趋势。同一时段来看，DH组始终低于DM组，其中30和60 d时DH组果桑脱落酸含量分别比DM组低10.10%和14.28%，且差异显著（P≤0.05）；15和45 d时DH组果桑脱落酸含量分别比DM组低5.28%和4.38%，但差异不显著（P≥0.05）。

3结论与讨论

植物生长过程对水分亏缺最为敏感，轻微的水分胁迫能使生长减缓或停止，从而导致株高、地径和根系表面积等的变化[9]。该研究中，2组果桑幼苗在中度干旱条件下生长60 d，其株高和地径仍能保持增长，体现了桑树较强的抗旱能力。在试验后期，2组果桑的增长均减缓，说明60 d的干旱胁迫对桑树产生了一定影响，但DH组果桑的株高和地径均明显高于DM组，说明干旱锻炼对果桑幼苗抗旱性的提升效果明显。

根系作为植物吸收水分和矿质元素的主要器官，其生长状况很大程度上决定了植物吸收养分和水分的数量，对植物的生长发育、产量和品质有很大影响[10]。该研究发现，经10 d以上的适应期后，在试验中期时，2组桑苗的根系表面积和根系活力均呈增加趋势，且DH组的增加量大于DM组。研究表明，根系形态和生理特征与植物抗旱性密切相关，而根系表面积和根系活力等指标较大的幼苗表现出较强的吸收水分和矿物质的能力，且有较强的抗旱能力[10-12]。这说明经干旱锻炼后，果桑幼苗能更积极地调节根系的活动，充分吸收水分和矿质元素，从而更有力地保障地上部分的各项生长及生理活动。

水势是表示植物水分状况的一个重要指标，也是反映植物抗旱生理特性的指标之一，其高低表明植物从土壤或相邻细胞中吸收水分以确保其进行正常生理活动的能力，而植物组织的水势越低，吸水能力越强，抗旱性就越强[13-14]。该研究表明，经过干旱锻炼的DH组果桑叶水势明显低于DM组，说明干旱锻炼后果桑细胞吸水能力较未锻炼的果桑明显增强，目的是为获得充足的水分保证自身所需。

气孔导度表示气孔张开的程度，直接影响光合作用和蒸腾作用[15]。研究表明，植物在干旱胁迫下，通过降低气孔导度来减少水分的散失，以提高水分利用效率[16-18]。该研究结果表明，经10 d以上的适应期后，DH组果桑的气孔导度和蒸腾速率在30～45 d均小于DM组，说明果桑在苗期干旱锻炼后，其叶片气孔的调节能力增强，从而控制了蒸腾速率，保证水分不会过度散失。同时，DH组的净光合速率和水分利用效率在30～45 d时均高于同期的DM组，也说明经干旱锻炼后，果桑在干旱胁迫过程中能保持更高效的光合作用，从而更有力地保证植株的正常生长。

脱落酸（ABA）在逆境植株组织中合成和累积，其积累的多少与植物品种间抗旱性强弱有关，因此，常把脱落酸的含量作为抗旱性鉴定的指标之一 [15]。该研究中，DH组果桑叶片的ABA含量显著低于同期的DM组，而同时DH组果桑的株高、地径、净光合速率和水分利用率均高于DM组，说明经干旱锻炼后，果桑对于水分缺失的敏感性减小，则自身合成的脱落酸含量降低，表明干旱锻炼对于果桑抗旱性提升效果明显。

综上所述，果桑在经苗期干旱锻炼后，在持续60 d的中度干旱条件下，株高、地徑和根系表面积等生长指标均显著优于未锻炼的果桑，且根系活力更强，叶片水势更低，吸水能力更强，提高了果桑水分利用效率和光合作用，表现出优于未锻炼果桑的生理特性。这说明苗期干旱锻炼对果桑抗旱性有明显的提升作用，这为果桑种植产业的发展提供理论依据和技术支撑。

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