关于座头鲸的高等意识和利他性的文献综述

摘要：作为广袤海洋中的庞然巨兽，座头鲸以其醒目的体态和复杂的歌声闻名。而在其庞大而臃肿的体型之下，座头鲸援救、互相安抚等罕见的行为也引起了学者的广泛关注，从而引出许多与座头鲸的智慧和共情能力相关的研究。本文基于以往研究，通过引入动物的意识概念，进一步通过智慧和情感能力两个板块对座头鲸的一些特殊行为及其行为原因进行分析论述，并在此基础上延伸至座头鲸的利他性和共情能力这两个特性的讨论。座头鲸所展现的多种独特行为，如援救其他动物、陪伴死去同伴、丧子后哺育无亲缘幼崽等，皆指向高等动物所具备的智慧和情感，体现了较高程度的利他性和共情能力。

关键词：座头鲸，动物意识，高等智慧，情感能力，利他性，共情

一、前言

对于动物是否具备与人类相同的意识形态和脑力这个问题，相关学术领域内争议不断。如Francoise Wemelsfelder所指出，动物意识问题是科学与哲学的交汇点，并且因为“意识”等词语的模糊性和人类对于其他物种认知的了解的缺乏而成为了一个晦涩不清的概念。因此，对动物的行为有详细的了解是必要的，这样才能对他们的主观体验有发言权，防止我们过度地把人类的经验投射到动物身上。

座头鲸是鲸目中较为常见的物种。座头鲸性情温顺可亲，与同类之间常有社会性的互动。据Mobley和Herman观察，座头鲸在冬季迁移时具有固定模式的社会行为，即座头鲸会形成有固定规律的社会群体进行迁移。大部分座头鲸的群体包括一对有血缘关系的母鲸和幼鲸，并且会有一名护送者的陪同。部分情况中群体里并不包括幼鲸，只有母鲸和护送者。在这两种社会群体里，护送者为雄性座头鲸，并且鲸群通常会有更多雄性座头鲸的加入和离开，意味着众多数量的雄性座头鲸对于可交配母鲸的争夺和因此引发的攻击性行为。由于此种社会组织的形成多与血缘无关而是与繁殖竞争相关，上述座头鲸群体出现的短暂性主要与性成熟、乐于接受的动物等级有关[2]。

二、座头鲸所具备的意识

与人类相似的意识能力存在于部分动物之中。通过对座头鲸行为的解析，可发现座头鲸展现的意识涵盖高等智慧、情感能力和一定程度的共情能力。

2.1动物意识的概念

动物的认知能力存在于有意识的生命形态中。此种生命体最基本的属性就是意识：一种与外部世界的因果关系的感觉。鉴于这种与外界世界的联系需要足够的能力区分周围环境和自我，个体对于自我的认知和鉴别能力组成了具备意识的首要条件[1]。因此，基于以上的对于意识的定义，意识在动物身上的体现如Fox所说：“所有的动物都达到了自我的境界，因为它们存在，有生存的意志，也有需要和興趣”[3] 。

2.2座头鲸的高等智慧

Kavanagh， Owen， Williamson等研究者于2017年所作研究表明，迁徙的座头鲸表现出各种各样在水面的活动行为，如跃出水面、胸鳍和尾鳍的重复拍打等，其中跃出水面的行为可能在远距离群体之间的交流中起到作用，而用身体部位拍打的行为则起到了小范围或鲸群内的交流作用[4]。通过对于鲸群迁徙中座头鲸的行为的数据收集和分析，作者发现座头鲸在水面的每种行为的作用可能会根据其行为类别以及它们发生的社会和环境背景而改变。其中座头鲸交流行为根据不同地域和环境发生改变的发现，印证了Wemelsfelder于1984年所提到的高等智慧在动物与其环境的关系中的体现：动物通过行为与周围环境产生关联，它以处理不同环境影响的方式释放出内在的动力、能力和经验[1]。

座头鲸的歌声能够传达信息、帮助交流，并且带来各方面优势条件，起到了语言交流的作用，这是动物意识能力和智慧的表现方式。通过对座头鲸歌声的研究，Baker和Herman揭示唱歌是座头鲸同步两性性腺活动的行为系统[5]。他们认为，雄性座头鲸的歌声能够传达合适繁殖伴侣的存在并且帮助促进雌性座头鲸的排卵，这种行为不只能够确保繁殖的成功，还能有效的减小雄性和雌性在有少量食物和资源的越冬地所滞留的时间。更详细的说，座头鲸的歌声能够交流多种信息，其中包括个体的种类，地点，性别，是否准备交配，和参与攻击性行为的倾向。而这正与Wemelsfelder的观点吻合：在交流中明确使用声音的变化，显然可以传递详细和精确的信息，这与我们所说的“语言”非常接近[1]。对于这种语言系统和交流方式的运用能够体现动物在象征性思维的过程中有目的性地表达与传递信息，因而是座头鲸具有高等智慧的一个至关重要的特点。

座头鲸形成的群体通常包括一只雌性、一只以上的雄性，并且可能有一只幼鲸，雄性中分别拥有不同的地位，其中最有重量的地位为主要护卫。在Clapham等作者通过观察研究座头鲸社会群体所写的论文中，他们认为大多数这样的集合都是成熟的雄性之间争夺成熟的雌性。这种座头鲸群的形成有很强的目的性并且保证了两性双方的繁殖条件，是一种其中包括抽象思维和控制行为的动物智慧的表现[6]。如Clapham等所示，研究者所观察到的少数纯雄性的鲸群代表了一种特殊的系统，其中一个支配系统提供了一个参照系，用来调节熟悉个体之间未来的相互作用。这种群体中的组成可能基于对未来的互相促进与帮助，验证了Wemelsfelder提出的观点，即动物大体的智慧表现包括对于自身和时间的感知以及通过象征性思维操控其他因素以达成自身目的[1]。

对于捕食技巧的相互学习也是座头鲸具有高等智慧的体现。据知网文献《鲸鱼会从同伴那里获取捕食技巧》记载，“在缅因湾，座头鲸通过在一群鱼的下方制造气泡将鱼群围住并接着冲过这些泡泡来觅食。但在1980年，一头鲸鱼被发现以一种从未见过的方式进食。该条鲸鱼用它的尾巴末端拍打水面数次并接着进行泡泡进食”。作者后续又提及了Jenny Allen及其同事对于鲸鱼捕食行为的社会性传播的研究，并得出结论：鲸鱼群中有创新者的存在，他们发展出新的行事方式后这种方式会传播开来并被鲸鱼群体中每个个体学会[7]。上述行为与社会性行为中的学习和传播基本相似，表明座头鲸的社会性行为具有高等智慧行为的特点。

2.3座头鲸的共情能力

随着动物意识的进化，共情的能力逐渐成为具有意识能力的标志[1]。据潘彦谷、刘衍玲等所论述，共情是指个体能够感知并且认识到其他个体的感情，并且能够部分地体会其他个体的心理思想过程。其中共情心理的进化过程依序是情绪感染、同情关注以及观点采择共情。论文主要阐明了观点采择共情在鲸鱼中的体现。观点采择共情的概念为“在理解其他个体的观点和态度的基础上产生了共情反应”，并且有如下作用：这种共情可以促使个体采取满足其他个体需要的方式帮助其他个体[8]。文中也提到Connor 和Norris的发现，即鲸鱼会经常介入受伤的同类和捕鱼船中间并弄翻捕鱼船以帮助同类逃脱[9]。上述行为被归类为针对性帮助行为，即共情能力中等级最高的观点采择共情的行为表现。

The Society for Marine Mammalogy在1998年发表的论文中揭示，面对一头在为争夺与雌性座头鲸交配权的冲突中死去的雄性座头鲸，其他雄性座头鲸表现出了一些并不常见的行为，例如pectoral-grasp和tonal inhalation，甚至还有一头雄性座头鲸将头贴在死去的雄性座头鲸腹部。据研究者分析，pectoral-grasp的行为可能是一种帮助性行为，或是护崽行为，是一种试图将死去鲸鱼支撑到水面的行为。同时文章还提及了多种座头鲸的类似行为，比如1967年Tomilin报道了一只成年座头鲸在北太平洋夏季守候一个被鱼叉杀死的成年座头鲸，在这之前，Zenkovitch也于1956年报道了一头座头鲸在被捕鲸者用鱼叉困住之前，在水面下支撑受伤的座头鲸40分钟。由此可见，座头鲸能够感知并且体会其他个体和周遭情况及情感的能力说明了座头鲸所具有的共情能力[10]。

三、座头鲸所体现的利他性

动物具备利他本性，并且其与人类相同的利他性由多种理论的支撑形成。座头鲸部分标志性行为印证了其意识形态中有利他本性，并将此种利他性以不同的方式实施。

3.1 利他性的概念及发展过程

利他性主要指以增加其他个体的受益和福利为目标的一系列心理动机[8]。众多关于利他行为的理论研究中，有以下两种在解释动物行为中尤为重要：亲缘选择和互惠利他理论。亲缘选择理论由William Hamilton在1964年提出，其主要内容为：动物的利他倾向与亲缘强弱有关，动物之间亲缘关系越强，合作和利他倾向就越显著;亲缘关系越弱，则利他行为的表现就越弱[11]。Robert Trivers提出的互惠利他理论指出了一种动物之间的交换，即利他行为会为行为的实施者带来未来的回报，本质上是一种利他又利己的行为[12]。

3.2 座头鲸的利他性

1987年1月2日的《文摘周報》曾阐明过与动物利他性相关的内容：科学家们认为动物也有社会性，并且许多动物都有协作性和利他性行为。部分动物展现出过“专门利人“的行为，例如海豚不顾自身安危搭救同伴等，但是社会生物学家们论证这种利他主义的行为都可用行为本身对它们群体生存有利的理论来解释[13]。

Valsecchi等在研究座头鲸在迁徙中的社会结构时发现，座头鲸社会行为中形成群体时并非基于亲缘，而是一种短暂的互惠利他行为。通过数据的收集和分析，他们认为除非亲属能够同时沟通和寻找对方，合作行为如组群迁徙和泡泡网更有可能是基于互惠利他主义[14]。

在美国政府于2017年出版的论文中，Pitman等指出，座头鲸以常常干扰虎鲸的捕食而著称，并且鉴于座头鲸本身为虎鲸猎物，这种行为对它们本身并无益处。围攻行为（也称为“捕食者骚扰”）是指一个可能被捕食的物种接近，时常骚扰，有时甚至攻击一个捕食者，同时召唤同类索取帮助。部分情况下，座头鲸的围攻会让包括非座头鲸在内的猎物逃脱。通过对于收集到数据的分析研究，学者们认为对于座头鲸这种花费时间和精力在一个可能伤及自身的活动里的行为，尤其有时当虎鲸的攻击对象为无亲缘关系的座头鲸或者其他物种时，可能的解释为互惠利他。当这种围攻行为对于座头鲸来说有整体上的正面影响，那么这种行为便可以持续进行，尽管它也对其他物种有益[15]。这也是Norris和Dohl所描述的一个例子，即这种行为是一种特定模式，针对更遥远的物种间关系领域的“溢出”[16]。这种互惠利他的行为也对应了Frank对于互惠利他理论的定义：如果利益得到回报，给予另一物种的援助是互惠的利他主义[17]。

四、结论

作为海洋中的巨型哺乳动物，座头鲸拥有较高包含高等智慧和情感能力在内的动物意识能力。基于以往研究，本文从座头鲸群独特的社会结构形成、迁徙中各种水面活动的实施、别致的歌唱“语言”艺术、习得捕食新技巧等方面总结出座头鲸拥有包括抽象思维和控制行为能力的动物高等智慧。此外，从座头鲸经常介入受伤的同类和捕鱼船中并弄翻捕鱼船以帮助同类逃脱，雄性座头鲸会对死去的竞争者表现出同情行为，以及座头鲸基于互惠利他主义的社会群体构成、族群迁移、泡泡网围捕猎食，乃至常常干扰虎鲸的捕猎行为，均表明座头鲸拥有能够感知体会其他个体和周遭情况及情感这种属于最高等级共情能力的观点采择能力，这也是座头鲸拥有动物意识能力的重要标志。

参考文献：

[1] Wemelsfelder， Francoise. （1984）. The question of animal awareness. In M.W. Fox & L.D. Mickley （Eds.）， Advances in Animal Welfare Science， 1984/85 （pp. 1-18）. Washington， DC： The Humane Society of the United States.

[2] Mobley，Joseph R. & Herman Louis. （1985）. Transience of social affiliations among humpback whales （megaptera novaeangliae） on the Hawaiian wintering grounds. Canadian Journal of Zoology. Feb. 2011.

[3] Fox， M.W. （1983）. Scientific objectivity and the subjective world. In： Rowan， A.， ed. Animal Awareness - Human Perceptions： Implications for Animal Welfare. new York： State University of New York.

[4] Kavanagh， Ailbhe S.， Owen Kylie， & Williamson， Michael， J. （2017）. Evidence for the functions of surface-active behaviors in humpback whales （megaptera novaeangliae）. Marine Mammal Science， 33（1）： 313–334.

[5] Baker， C. S.， and L. M. Herman. （1984）. Aggressive behavior between humpback whales （megaptera tiovaeangliae） wintering in Hawaiian waters. Canadian Journal of Zoology， 62：1922-1937.

[6] Clapham， P. J.， P. J. Palsbøll， D. K. Mattila and O. Vasquez. （1992）. Composition and dynamics of humpback whale competitive groups in the west Indies. Behaviour， Vol. 122， No. 3/4， 182-194.

[7] "鲸鱼会从同伴那里获取捕食技巧".《科学新闻》， 83页. https：//ki.net.

[14] Valsecchi， Elena， Peter Hale， Peter Corkeron， Peter Corkeron， and William Amos. （2002）. Social structure in migrating humpback whales.（megaptera novaeangliae）. Molecular Ecology. 11： 507-518.

[15] Pitman， R. L. （2017）. Humpback whales interfering when mammal-eating killer Whales attack other species： Mobbing behavior and inter-specific altruism？. Marine Mammal Science， 33（1）： 7–58.

[16] Norris， K. S.， and T. P. Dohl. （1980）. The structure and function of cetacean schools. In L. M. Herman， ed. Cetacean behavior： mechanisms and functions. Wiley-interscience， New York. 211–261.

[17] Frank， S. A. （1994）. Genetics of mutualism： The evolution of altruism between species. Journal of Theoretical Biology. 170： 393-400.

作者简介：

吴限（2002.3-）女，汉族，北京，北大附中道尔顿学院，研究方向：环境工程。

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