花鱼骨(♀)×唇鱼骨(♂)杂交子一代胚胎发育研究

摘要：采用人工催产和干法授精技术，在ＺＯＯＭ６４５Ｓ解剖镜下对花鱼骨（Ｈｅｍｉｂａｒｂｕｓ ｍａｃｕｌａｔｕｓ）（♀）×唇鱼骨（Ｈ． ｌａｂｅｏ）（♂）杂交子一代（F1）胚胎发育过程中各发育时期的发育时序和形态特征进行了观察。结果表明，受精卵为强黏性卵，卵径为１．６０～１．８０ ｍｍ。在孵化水温为（２０±１）℃条件下，受精后１ ｈ胚盘隆起；１ ｈ ２０ ｍｉｎ进入卵裂期；６ ｈ ２０ ｍｉｎ进入桑椹期；８ ｈ ２０ ｍｉｎ进入囊胚期；１３ ｈ １０ ｍｉｎ进入原肠期；１６ ｈ ２０ ｍｉｎ进入神经胚期；受精后１８ ｈ进入胚孔封闭期；２１ ｈ ３０ ｍｉｎ进入肌节出现期；２７ ｈ ２０ ｍｉｎ进入眼基出现期；２８ ｈ ４０ ｍｉｎ进入眼囊期；３０ ｈ ４０ ｍｉｎ进入尾芽期；３２ ｈ ３０ ｍｉｎ进入晶体出现期；３４ ｈ ４０ ｍｉｎ进入肌肉效应期；３６ ｈ ４０ ｍｉｎ进入耳石出现期；４４ ｈ进入心跳期；５３ ｈ ４０ ｍｉｎ进入眼色素形成期；６０ ｈ ４０ ｍｉｎ进入血液循环期；６８ ｈ ３０ ｍｉｎ后开始出膜。杂交F1胚胎发育时序及形态特征均偏向母本花鱼骨。

关键词：花鱼骨（Ｈｅｍｉｂａｒｂｕｓ ｍａｃｕｌａｔｕｓ）；唇鱼骨（Ｈ． ｌａｂｅｏ）；杂交子一代；胚胎发育

中图分类号：Ｑ９５９．４６＋８；Ｓ９６１．２ 文献标识码：Ａ 文章编号：0439－８114（２０12）01－0131-05

Ｓｔｕｄｙ ｏｎ Ｅｍｂｒｙｏ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ Ｃｒｏｓｓｂｒｅｅｄ Ｆ１ ｂｙ Ｈｅｍｉｂａｒｂｕｓ ｍａｃｕｌａｔｅｓ （♀） ×Ｈｅｍｉｂａｒｂｕｓ ｌａｂｅｏ（♂）

ＬＩＡＮ Ｑｉｎｇ－ｐｉｎｇ１，ＭＩ Ｇｕｏ－ｑｉａｎｇ１，ＨＵ Ｔｉｎｇ－ｊｉａｎ１，ＷＡＮＧ Ｙｕ－ｃｈｅｎ１，ＹＡＯ Ｚｉ－ｌｉａｎｇ２，ＱＩＮ Ｄａｎ３

（１． Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ， Ｈｕｚｈｏｕ ３１３００１， Ｚｈｅｊｉａｎｇ， Ｃｈｉｎａ；２． Ｌｉｓｈｕｉ Ｆｉｓｈｅｒｙ Ｔｅｃｈｎｉｃａｌ Ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ Ｓｔａｔｉｏｎ， Ｌｉｓｈｕｉ ３２３０００， Ｚｈｅｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ；３． Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｂｉｏｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｗｕｈａｎ Ｂｉｏｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｗｕｈａｎ ４３０４１５， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｄ ｅｇｇｓ ｗｅｒｅ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｃｒｏｓｓｉｎｇ ｏｆ Ｈｅｍｉｂａｒｂｕｓ ｍａｃｕｌａｔｅｓ （♀） × Ｈ. ｌａｂｅｏ（♂）ｗｉｔｈ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ， ａｎｄ ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｍｂｒｙｏ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｓｔａｇｅｓ ｗｅｒｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｕｓｉｎｇ ＺＯＯＭ６４５Ｓ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ． Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｄ ｅｇｇｓ were ｓｔｒｏｎｇ ｓｔｉｃｋｙ ｗｉｔｈ ｄｉａｍｅｔｅｒ １．６0~１．８0 ｍｍ． Ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ of （２０±１） ℃， ｔｈｅ ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｄ ｅｇｇｓ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｂｌａｓｔｏｄｅｒｍ ａｆｔｅｒ １ ｈｏｕｒ ｆｅｒｔｉｌｉｚｉｎｇ， ｃｌｅａｖａｇｅ ｓｔａｇｅ ａｆｔｅｒ １ ｈｏｕｒ ａｎｄ ２０ ｍｉｎｕｔｅｓ， ｍｏｒｕｌａ ｓｔａｇｅ ａｆｔｅｒ ６ ｈｏｕｒｓ ａｎｄ ２０ ｍｉｎｕｔｅｓ， ｂｌａｓｔｕｌａ ｓｔａｇｅ ａｆｔｅｒ ８ ｈｏｕｒｓ ａｎｄ ２０ ｍｉｎｕｔｅｓ， ｇａｓｔｒｕｌａ ｓｔａｇｅ ａｆｔｅｒ １３ ｈｏｕｒｓ ａｎｄ １０ ｍｉｎｕｔｅｓ， ｎｅｕｒｕｌａ ｓｔａｇｅ ａｆｔｅｒ １６ ｈｏｕｒｓ ａｎｄ ２０ ｍｉｎｕｔｅｓ， ｂｌａｓｔｏｐｏｒｅ ｃｌｏｓｉｎｇ ｓｔａｇｅ ａｆｔｅｒ １８ ｈｏｕｒｓ， ｍｙｏｃｏｍａ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｓｔａｇｅ ａｆｔｅｒ ２１ ｈｏｕｒｓ ａｎｄ ３０ ｍｉｎｕｔｅｓ， ｏｐｔｉｃ ｒｕｄｉｍｅｎｔ ｓｔａｇｅ ａｆｔｅｒ ２７ ｈｏｕｒｓ ａｎｄ ２０ ｍｉｎｕｔｅｓ， ｅｙｅ ｃａｐｓｕｌｅ ｓｔａｇｅ ａｆｔｅｒ ２８ ｈｏｕｒｓ ａｎｄ ４０ ｍｉｎｕｔｅｓ， ｔａｉｌ－ｂｕｄ ｓｔａｇｅ ａｆｔｅｒ ３０ ｈｏｕｒｓ ａｎｄ ４０ ｍｉｎｕｔｅｓ， ｅｙｅ ｌｅｎｓ ｆｏｒｍｅｄ ｓｔａｇｅ ａｆｔｅｒ ３２ ｈｏｕｒｓ ａｎｄ ３０ ｍｉｎｕｔｅｓ， ｍｕｓｃｕｌａｒ ｅｆｆｅｃｔ ｓｔａｇｅ ａｆｔｅｒ ３４ ｈｏｕｒｓ ａｎｄ ４０ ｍｉｎｕｔｅｓ， ｏｔｏｌｉｔｈｅｓ ｓｔａｇｅ ａｆｔｅｒ ３６ ｈｏｕｒｓ ａｎｄ ４０ ｍｉｎｕｔｅｓ， ｈｅａｒｔ ｗｏｒｋｉｎｇ ｓｔａｇｅ ａｆｔｅｒ ４４ ｈｏｕｒｓ， ｅｙｅ ｐｉｇｍｅｎｔｉｎｇ ｓｔａｇｅ ａｆｔｅｒ ５３ ｈｏｕｒｓ ａｎｄ ４０ ｍｉｎｕｔｅｓ， ｂｌｏｏｄ ｃｉｒｃｕｌａｔｉｏｎ ｓｔａｇｅ ａｆｔｅｒ ６０ ｈｏｕｒｓ ａｎｄ ４０ ｍｉｎｕｔｅｓ， ａｎｄ ｆｒｙ ｂｅｇａｎ ｔｏ ｂｅ ｈａｔｃｈｅｄ ｏｕｔ ａｆｔｅｒ ６８ ｈｏｕｒｓ ａｎｄ ３０ ｍｉｎｕｔｅｓ． Ｔｈｅ ｅｍｂｒｙｏ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｐｒｏｃｅｓｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｈｙｂｒｉｄ Ｆ１ ｗｅｒｅ ｍｏｒｅ ｓｉmｉｌａｒ ｔｏ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｉｔｓ ｍａｔｅｒｎａｌ ｆｉｓｈ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｈｅｍｉｂａｒｂｕｓ ｍａｃｕｌａｔｅｓ； Ｈ． ｌａｂｅｏ； ｈｙｂｒｉｄ Ｆ１； ｅｍｂｒｙｏ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ

鱼类是最容易发生远缘杂交的脊椎动物［１］。在育种和生产实践中，适当杂交不仅可使不同类型亲本的优良性状进行简单的结合，而且能产生亲本所从未有过的超亲代的优良性状，从而能够获得具有杂种优势的群体，其生长速度、肌肉品质、抗病能力等比亲本有显著的提高。远缘杂交是产生杂交优势的重要手段之一［２］，许多学者进行了种间杂交试验并取得了成功［３－１０］。花鱼骨（Ｈｅｍｉｂａｒｂｕｓ ｍａｃｕｌａｔｕｓ）和唇鱼骨（Ｈ． ｌａｂｅｏ）同属鲤形目鲤科鱼骨亚科鱼骨属［１１］。对于花鱼骨和唇鱼骨的研究目前主要集中在其分布、形态、人工繁殖、胚胎发育、营养成分、分子遗传等方面［１２－２４］，有关鱼骨属内杂交的研究目前未见报道。本研究以花鱼骨为母本，唇鱼骨为父本，进行了种间的远缘杂交试验，并对花鱼骨（♀）和唇鱼骨（♂）杂交子一代（F1）胚胎发育过程的形态特征进行了观察，旨在为鱼骨属内的遗传育种、品种选育提供基础研究和技术参考。

１ 材料与方法

１．１ 亲鱼

花鱼骨母本来源于浙江省湖州市某养殖池塘，体重１００～１５０ ｇ，年龄为２龄；唇鱼骨父本来源于浙江省千岛湖养殖网箱，体重１００～１５０ ｇ，年龄为３龄。

１．２ 人工授精与孵化

试验于２００９年４月进行。选取性腺成熟度好、体表无伤的亲鱼作为试验亲鱼，注射催产剂，催产后放入网箱中，用微流水刺激。采用常规人工干法授精获得花鱼骨（♀）×唇鱼骨（♂）杂交Ｆ１受精卵，取部分受精卵在室内静水孵化，孵化水温为（２０±１） ℃。

１．３ 胚胎发育观察

对花鱼骨（♀）×唇鱼骨（♂）杂交Ｆ１受精卵用０．１ ｍｏｌ／Ｌ的盐酸进行短时间浸泡，当胚胎内部结构清楚时，立即用清水稀释溶液至中性。另外用质量分数为０．３％的胰蛋白酶和体积分数为１０％的甲醛溶液进行胚胎观察前处理对比试验。利用ＺＯＯＭ６４５Ｓ连续变倍体视显微镜对杂交Ｆ１整个胚胎发育过程进行连续活体观察，并记录各个发育时期的形态特征，同时用ＣａｎｏｎＡ７００型相机拍照，图片用Ｐｈｏｔｏｓｈｏｐ进行处理。

２ 结果

２．1 ３种胚胎观察前处理方法效果比较

用０．１ ｍｏｌ／Ｌ的盐酸对杂交F1受精卵胚胎短时间浸泡处理，其胚胎透明效果好，但是浸泡时间需要控制好，且处理后受精卵胚胎会快速死亡；而用质量分数为０．３％的胰蛋白酶处理杂交F1受精卵胚胎，时间比较长，且透明效果不明显，出现胚胎局部透明，其他部分不透明的现象；用体积分数为１０％的甲醛溶液固定后进行卵膜的分离，在胚胎发育早期不易完成，这是因为早期胚胎含大量的卵黄，解剖针挑破卵膜后胚胎容易解体，无法得到完整的胚胎。

２．2 胚胎发育时序

花鱼骨（♀）×唇鱼骨（♂）杂交Ｆ１受精卵经过６８ ｈ ３０ ｍｉｎ孵化出膜，胚胎发育进程见表１。

２．3 胚胎发育过程中的外部形态特征

２．3．１ 受精卵 受精卵为端黄卵，金黄色，呈圆球形，具沉性和强黏性，吸水膨胀后立即产生白色黏膜，遇外物即黏附其上。随着卵膜继续吸水膨胀，出现了围绕卵黄的卵间隙。卵径为１．６０～１．８０ ｍｍ，卵膜不透明（图１－１）。

２．3．２ 胚盘期 受精后１ ｈ，原生质逐渐向动物极集中，形成如小丘状的胚盘，即胚盘期（图１－２）。

２．3．３ 卵裂期和桑椹期 花鱼骨（♀）×唇鱼骨（♂）杂交Ｆ１受精卵的卵裂方式与硬骨鱼类的卵裂方式相同，属于盘状卵裂。受精后１ ｈ ２０ ｍｉｎ，胚盘经裂为２个大小相等的分裂球，此时进入２细胞期（图１－３）；受精后２ ｈ分裂球再次经裂，分裂沟与第一次分裂面垂直，形成４个大小相等的分裂球，此时进入４细胞期；随着细胞的不断分裂，细胞数目呈几何级数增长，经过８细胞、１６细胞、３２细胞、６４细胞期，……到后期各个分裂球分裂的速度不一致，造成细胞分裂球大小不整齐（图１－４，图１－５）；受精后６ ｈ ２０ ｍｉｎ，分裂球越分越小，形成许多细胞的胚体，形状如桑椹状，此时进入桑椹期（图１－６）。

２．3．４ 囊胚期 囊胚期可以分为早、中、晚三期。受精后８ ｈ ２０ ｍｉｎ，细胞进一步分裂，随着细胞分裂的继续，分裂球越分越小，细胞界线不清楚，由许多分裂球组成的囊胚层高高隆起，进入囊胚早期（图１－７）。受精后１０ ｈ 进入囊胚中期，囊胚层高度较囊胚早期高度有所降低，细胞界线已经完全分不清楚。受精后１１ ｈ ３０ ｍｉｎ进入囊胚晚期，囊胚表面细胞开始向卵黄部分下包，囊胚层变扁，整个囊胚与稍微隆起的胚盘相似。

２．3．５ 原肠期 按照胚体下包的程度，原肠期也可以分为早、中、晚三期。 受精后１３ ｈ １０ ｍｉｎ，胚层细胞下包卵黄囊，形成胚环，胚层下包约１／３，此时进入原肠早期。受精后１４ ｈ ２０ ｍｉｎ，胚层继续下包，胚环明显，并在胚环的一侧即未来胚胎的后端出现胚盾，胚层下包约１／２～２／３，此时进入原肠中期（图１－８）。受精后１５ ｈ １０ ｍｉｎ，胚层下包约２／３～４／５，形成胚孔，此时为原肠晚期（图１－９）。

２．3．６ 神经胚期 受精后１６ ｈ ２０ ｍｉｎ进入神经胚期，此时胚层下包约为４／５，胚体侧卧，神经板形成，卵黄栓外露，胚体前端膨大。

２．3．７ 胚孔封闭期 受精后１８ ｈ进入胚孔封闭期，随着胚层的不断下包，卵黄栓消失，胚层完全包围卵黄囊，胚孔关闭，神经板中线下凹，胚盾非常明显（图１－１０）。

２．3．8 肌节出现期受精后２１ ｈ ３０ ｍｉｎ，胚胎发育进入器官形成期，此时胚体前部膨大，在胚体的中部形成４～５对肌节，神经板头端隆起（图１－１１）。

２．3．9 眼基出现期 受精后２７ ｈ ２０ ｍｉｎ，在胚体头部出现一对肾形的突起，即眼的原基，此为眼基出现期（图１－１２）。

２．3．10 眼囊期 受精后２８ ｈ ４０ ｍｉｎ，在胚体前端两侧出现长椭圆形的眼囊，此为眼囊期。

２．3．１1 尾芽期 受精后３０ ｈ ４０ ｍｉｎ，尾芽出现在胚体后端腹面，呈圆锥形，尾芽末端开始游离，此为尾芽期（图１－１３）。

２．3．１2 晶体出现期 受精后３２ ｈ ３０ ｍｉｎ，在眼杯口出现圆形的眼晶体，此为晶体出现期。

２．3．１3 肌肉效应期 受精后３４ ｈ ４０ ｍｉｎ，胚胎开始表现为微弱的肌肉收缩，晶体很清楚，此为肌肉效应期（图１－１４）。此时胚体头尾绕卵黄的３／４。

２．3．１4 耳石出现期 受精后３６ ｈ ４０ ｍｉｎ，在左右耳囊里见到１对发亮的钙质颗粒，此为耳石，胚体收缩加强，此为耳石出现期（图１－１５）。胚体伸长，胚体头尾绕卵黄达到1周。

２．3．１5 心跳期 受精后４４ ｈ，心脏位于卵黄囊头端前下方，呈管状，心脏开始无节律地搏动，此为心跳期（图１－１６）。

２．3．１6 眼色素形成期 受精后５３ ｈ ４０ ｍｉｎ，眼球腹面内侧出现１对黑色素斑点，又称眼点期，此后眼色素逐渐布满全眼球，此为眼色素形成期（图１－１７）。此时胚体伸长，胚体头尾绕卵黄超过1周。

２．3．１7 血液循环期 受精后６０ ｈ ４０ ｍｉｎ，胚体内明显可见血液开始流动，此时进入血液循环期（图１－１８）。

２．3．１8 出膜期 受精后６８ ｈ ３０ ｍｉｎ，第一尾仔鱼开始出膜，此时膜内仔鱼肌肉收缩加强，胚体强烈地颤动，频率加快，仔鱼出膜方式有２种，一种是仔鱼头部先出膜，然后身体完全挣脱卵膜；另外一种是仔鱼依靠尾部的强烈摆动先行出膜，然后身体完全挣脱卵膜。

２．4 初孵仔鱼形态特征及活动情况

初孵仔鱼体长５．２０～５．８０ ｍｍ，平均５．５０ ｍｍ，体透明，全身无色素，口裂未出现（图１－１９）。卵黄囊呈锥形，长径约３．２～３．６ ｍｍ，短径约０．７ ｍｍ，前部膨大，约占长径的１／３，后部呈长棒状，约占长径的２／３；也有呈长棒状的。仔鱼头部后端明显可见１对耳囊，囊内有２对耳石。

３ 讨论

３．１ 黏性卵的处理方法

花鱼骨（♀）×唇鱼骨（♂）杂交Ｆ１受精卵卵膜不透明，有一层白色黏膜包裹住，因此直接观察其胚胎发育非常困难。关于黏性卵胚胎观察前的处理方法，黄金善等［２5］报道了用３种不同方法对大卵径的虹鳟卵进行处理，发现用甲醛处理能取得较好的效果。顾若波等［１７］认为用０．１ ｍｏｌ／Ｌ的盐酸短时间浸泡处理其效果相对其他方法较好，但是存在时间不容易控制、处理后受精卵易快速死亡等缺点，建议用于胚胎观察的花鱼骨卵最好不做脱黏处理。本研究发现用０．１ ｍｏｌ／Ｌ的盐酸处理后，效果较好，比胰蛋白酶处理快，比甲醛处理效果明显，这是因为甲醛处理后还是看不出发育胚胎，只能通过解剖来实现，但早期胚胎很难解剖，且解剖后易碎。因此，建议进行黏性卵胚胎发育观察时，不需脱黏，用０．１ ｍｏｌ／Ｌ的盐酸浸泡３０ ｓ即可。

３．２ 花鱼骨（♀）×唇鱼骨（♂）杂交Ｆ１胚胎发育特点

花鱼骨（♀）×唇鱼骨（♂）杂交Ｆ１胚胎发育过程与鱼骨属其他种基本相似，都经历了受精卵、胚盘期、卵裂期、桑椹期、囊胚期、原肠期、神经胚期、胚孔封闭期、器官形成期、出膜期等１０个主要发育时期，在发育过程中未出现明显的变化。顾若波等［１７］研究报道了在水温２０ ℃左右，花鱼骨受精卵约需要７１ ｈ ４７ ｍｉｎ孵化出膜。冯晓宇等［１３］报道在水温１８～２１ ℃条件下，唇鱼骨受精卵经过９０～１２０ ｈ出膜。本研究在孵化水温（２０±１） ℃条件下，花鱼骨（♀）×唇鱼骨（♂）杂交Ｆ１受精卵经过６８ ｈ ３０ ｍｉｎ孵化出膜。由此可以看出，花鱼骨（♀）×唇鱼骨（♂）杂交Ｆ１胚胎发育时间与母本比较相近，偏向于母本，与父本差异较明显，胚胎发育过程中均存在着“偏母遗传”现象［２6－２8］。这表明雌核基因可能在杂交胚胎发育过程中起到了相当重要的作用。

３．３ 花鱼骨（♀）×唇鱼骨（♂）杂交的可行性

杂交育种是一种常用的品种改良方法，而远缘杂交育种希望新品种能够综合双亲的优良性状，出现可以利用的杂种优势，但是这种杂种优势能否出现又取决于鱼的种类。许多远缘杂交的组合都具有明显的杂种优势，如罗非鱼种间杂交。花鱼骨（♀）和唇鱼骨（♂）种间的远缘杂交试验，其胚胎发育、仔鱼开口、鱼苗生长及鱼种培育都正常，这说明花鱼骨（♀）和唇鱼骨（♂）的杂交是可行的，但是杂交Ｆ１在人工养殖条件下的生长速度及抗病性等方面是否优于亲本，这有待于进一步的研究。

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